Електровъзбудима мембрана е тази, която има потенциалзависими каналчета
Пример: мембраната на аксона
Израз на възбуждението на електровъзбудима мембрана са локалният отговор и акционният потенциал.
Електроневъзбудима мембрана е тази, чиито канали не са потенциал-зависими и се отварят по други механизми.
Пример: химично възбудимите постсинаптични мембрании на химичните синапси и рецепторните мембрани.
Израз на възбуждението на постсинаптичната мембрана е постсинаптичният потенциал. Израз на възбуждението на рецепторнатата мембрана е рецепторният потенциал.
Възбуждане на електровъзбудимата мембрана – локален отговор и акционен потенциал (АП)
Възбуждането на електровъзбудимите мембрани представлява активна реакция (отговор) на мембраната, която се изразява в деполяризация, последвана от реполяризация. За да се получи тази активна деполяризация, трябва да се отворят вратите на потенциалзависимите натриеви (в някои случаи калциеви) каналчета на мембрната, т.е да се повиши проницаемостта за натрий (или калций). Потенциалзависимите каналчета се отварят от деполяризация на мембраната. Следователно при електровъзбудимите мембрани има два различни по произход вида деполяризация:
Начална деполяризация, която е деполяризация причина. Тя играе ролята на дразнител, стимул на електровъзбудимата мембрана. Деполяризацията причина е пасивна – тя е резултат от протичането на локални йонни токове.
Деполяризация следствие – тя представлява реакцията (отговорът) на електровъзбудимата мембрана на дразненето. Деполяризацията следствие е активна деполяризация – тя е резултат от промяна на йонната пропускливост на мембраната.
Като изключим някои нервни и мускулни клетки, които имат спонтанна активност, в организма възбуждението винаги възниква първо в електроневъзбудимите мембрани (рецепторна и постсинаптична). Като резултат от действието на дразнители или медиатори през тези мембрани започват да текат първични йонни токове. Те стават причина за възникване на локални надлъжни йонни токове, които деполяризират пасивно съседните участъци на мембраната. Ако тези участъци имат електровъзбудими мембрани, могат да се отворят потенциалзависимите натриеви каналчета. Тогава се получава допълнителна активна деполяризация, която наричаме възбуждане. За да започне да се повишава проницаемостта на електровъзбудимата мембрана за натриеви йони, началната деполяризация трябва да бъде достатъчно голяма – трябва да достигне прага на активация на потенциалзависимите натриеви каналчета, който е около 7 mV.
Ако локалните токове са слаби и началната деполяризация има малка амплитуда (8 mV), броят на първоначално отворените натриеви каналчета е малък и през тях в аксона навлизат малко натриеви йони. Поради това активната деполяризация (следствие) нараства бавно и натриевите каналчета имат време да се инактивират (да се затворят инактивационните им вратички). Поради инактивацията на тези каналчета, активната деполяризация не може да достигне голяма амплитуда. Малката активна деполяризация, която се получава при слабо дразнене и при отваряне само на част от натриевите каналчета, се нарича локален отговор или местно възбуждение. За да се получи локален отговор предварителната деполяризация трябва да надвишава 7 mV, т.е. дразненето трябва да надвишава прага на активация на Na+-канали. При по-силно първоначално дразнене (например при начална деполяризация 10 mV или 11 mV) активната деполяризация на мембраната е с по-голяма амплитуда и е по-продължителна. Колкото по-голяма е началната деполяризация, толкова по-голям е броят на едновременно отворените натриеви каналчета, толкова по-голяма е пропускливостта на мембраната за натриевите йони и е по-голяма амплитудата на активната деполяризация.
Ако локалните токове са силни, началната деполяризация на електровъзбудимата мембрана става голяма. Отварят се повече потенциалзависими натриеви каналчета и навлизат повече натриеви катиони в клетката – активната деполяризация допълнително нараства. Тази допълнителна активна деполяризация повишава още повече пропускливостта на мембраната, а повишената пропускливост (чрез навлизането на още натриеви йони) води до нарастване на амплитудата на активната деполяризация – получава се положителна обратна връзка. Така броят на едновременно отворените натриеви каналчета бързо се увеличава и фактически се активират почти всички натриеви каналчета за много кратко време (за около 1 милисекунда). Активната деполяризация достига максимална амплитуда. Максималният отговор на електровъзбудима-та мембрана, при който се отварят почти всички натриеви каналчета, се нарича акционен потенциал (нервен импулс). Той е резултат от начална деполяризация с голяма амплитуда.
Границата между слабата начална деполяризация, която дава локален отговор и силната начална деполяризация, която дава акционен потенциал, се нарича критичен потенциал (Екр, критичното ниво на деполяризация или критичен праг). Стойността на Екр при различните електровъзбудими мембрани варира. При аксоните тя е около -55 mV. При деполяризация на мембраната под Екр, се получава локален отговор, а над Екр – акционен потенциал.
Дразнене, под действие на което може да се генерира АП, се нарича прагово или надпрагово дразнене. По-слабите дразнители, които не предизвикват генериране на АП, се наричат подпрагови дразнители.
Локалният отговор се характеризира със следните особености:
~ Получава се при слаба начална деполяризация (подпрагов стимул), която не достига Екр.
~ Има различно голяма амплитуда, в зависимост от силата на дразненето – по-силен стимул, води до отваряне на повече Na+-канали и по-голяма амплитуда на активната деполяризация.
~ Локалните отговори, причинени от два или повече последователни подпрагови дразнители могат да се сумират (наслагват). Сумарният отговор е с по-голяма амплитуда.
~ Ако амплитудата на локалния отговор, или на сумарния отговор достигне Екр, се получава акционен потенциал (АП)
~ Локалният отговор (променяната в потенциала) не се провежда (разпространява) на голямо разстояние по дължината на аксона, а се провежда само в близост до мястото на дразнене (на 1-2 mm), при което амплитудата на деполяризацията намалява (затихване). Затова локалният отговор се нарича още местно възбуждение.
Акционният потенциал се характеризира със следните особености:
~ Получава се при силна предварителна деполяризация (надпрагов стимул), която достига или задминава Екр.
~ Акционният потенциал представлява бързо колебание на мембранния потенциал – деполяризация (първа фаза), последвана от реполяризация (втора фаза) до потенциала на покой (Ео). Деполяризацията на АП започва от мембранния потенциал на покой (Ео) и продължава до върха на АП – тя е възходящото стръмно рамо на АП. Мембраната се деполяризира бързо поради бързия Na+ – ток навътре. По време на деполяризацията мембранният потенциал за кратко време става по-малко негативен (намалява до 0 mV), след което следва обръщане на потенциала (инверсия) – потенциалът става позитивен (вътрешността на клетката е позитивна – до +30 mV) – натриевиете йони продължават да навлизат. С напредването на деполяризацията Na+ – канали се инактивират (затварят) и се отварят К+ – канали. Когато Na+ – канали се инактивират, се достига върха на АП. След върха следва втората фаза на АП реполярзацията, която представлява бързо връщане на потенциала до изходно ниво (Ео).
По време на реполяризацията пропускливостта за К+ се повишава, К+ излизат от клетката по своя електрохимичен градиент и потенциалът се връща към Ео. При някои възбудими клетки след реполяризацията се наблюдава продължителна слаба хиперполяризация – следови потенциал, който възниква поради по-продължителното повишаване на пропускливостта на мембраната за К+. Следовата хиперполяризация се дължи на продължаваща повишена проницаемост за К+.
~ АП има стериотипен размер (една и съща амплитуда) и форма, характерна за дадена възбудима клетка, които не зависят от силата на приложеното надпрагово дразнене. Това означава, че дори да се увеличи началната деполяризация над Екр, това не води до повишаване на амплитудата на АП. Амплитудата на АП е постоянна, защото АП е максимален отговор (по време на генерирането му се отварят всички Na+ – канали и деполяризацията достига максимална стойност). Отговорът е „всичко”. Ако началната деполяризация на мембраната не достигне до Екр, АП не се генерира (отговорът е „нищо”).
~ АП не могат да се сумират, защото те са максимален отговор – при повторно дразнене няма затворени натриеви каналчета, които да се отворят (всички са вече отворени).
~ АП се провежда по дължината на аксона на голямо разстояние без да се намалява амплитудата му. АП деполяризира до прага съседния участък на клетъчната мембрана, в който се генерира нов АП, последния деполяризира следващия неактивен участък, където се генерира нов АП и т.н.
